فيزيولوژي عضله‌ي اسكلتي

این متن شامل 27 صفحه می باشد 

 

سلولهاي عضلاني سلولهايي هستند كه تا حد زيادي براي تبديل انرژي شيميايي به انرژي مكانيكي تخصص يافته‌اند .به طور اختصاصي ، سلول‌هاي عضلاني انرژي را به شكل آدنوزين‌ تري فسفات (ATP) براي توليد نيرو يا انجام كار مورد استفاده قرار مي‌دهند . براساس اينكه كار مي‌تواند به صورت مختلف ومتعدد ( مانند جابجايي، پمپ كردن خون ، يا حركت موجي و دودي ) انجام گيرد ، چندين نوع عضله در رابطه با اين عملكردها تعامل يافته است .سه نوع اساسي عضله عبارتند از : عضله‌ي قلبي ، عضله‌ي اسكلتي ، وعضله‌ي صاف .

عضله‌ي اسكلتي عضله‌ي مخطط است كه تحت كنترل ارادي مي‌باشد ( يعني ، توسط دستگاه عصبي مركزي كنترل ميشود ) و نقش كليدي در فعاليتهاي متعدد مانند حفظ وضعيت بدن ، جا به جايي ، سخن گفتن ، و تنفس ايفا مي‌كند حالت مخطط سلول‌هاي عضله‌ي اسكلتي حاصل آرايش فوق العاده سازمان يافته‌ي مولكول‌هاي اكتين و ميوزين است . قلب از عضله‌ي قلبي تشكيل مي‌شود .اگر چه اين عضله مخطط است ، اما يك عضله‌ي غير ارادي محسوب مي شود ( يعني ، توسط پيشاهنگ داخلي كنترل مي‌شود و توسط دستگاه عصبي اتونوم تعديل مي‌شود عضله‌ي صاف ، كه فاقد حالت مخططي كه در عضله‌ي اسكلتي و قلبي ملاحظه مي‌شود ، مي‌باشد ، يك عضله‌ي غير ارادي است كه به طور تيپيك اندام‌هاي تو خالي ( مثل كيسه‌ي مثانه ، لوله گوارش، عروق خوني ) را مي‌پوشاند . در هر سه نوع عضله ، نيرو توسط ميان كنش اكتين و ميوزين عضله ايجاد مي‌شود ، فرايندي كه به افزايش زودگذر Ca²⁺ داخل سلولي نياز دارد .

 

سازمان دهي عضله‌ي اسكلتي

فيبرهاي عضلاني

هر عضله از سلول‌هاي متنابهي موسوم به فيبرهاي عضلاني تشكيل مي‌شود .لايه‌اي بافت همبند موسوم به اندوميزيوم[1] هر يك از فيبرهاي مزبور را محاط مي‌كند . آنگاه ، تك تك فيبرهاي عضلاني توأماً در فاسي كل‌هايي[2] گروه‌بندي مي‌شوند ، كه توسط بافت همبند ديگري موسوم به پري ميزيوم احاطه مي شوند . در پري ميزيوم[3] عروق خوني و اعصابند كه تك تك فيبرهاي عضلاني را پشتيباني مي‌كنند . در نهايت ، فاسيكل‌ها براي تشكيل عضله به همديگرمي‌پيوندند . غلاف بافت همبندي كه عضله را مي پوشاند ، اپي ميزيوم[4] ناميده مي‌شود و عضله را به اسكلت بدن متصل مي‌كند . سه لايه بافت همبند عضله به طور عمده از فيبرهاي الاستين و كلاژن تشكيل مي‌شوند ، وبراي انتقال حركت مولكول‌هاي اكتين و ميوزين به اسكلت بدن براي حركت عمل مي‌كنند .

سلولهاي منفرد عضله‌ي اسكلتي باريكند ( با قطر تقريبي 10 تا 80 ميكرون ) اما مي‌توانند به مقدار زيادي استطاله يابند وطويل شوند ( بالاي 25 سانتي‌متر طول پيدا مي‌كند ) هر فيبر عضله‌ي اسكلتي حاوي دسته‌هاي فيلامنت ، موسوم به ميوفيبريل، مي‌باشد كه در طول محور سلول حركت مي‌كند الگوي مخطط درشت سلول حاصل الگوي تكراري در ميوفيبريل مي‌باشد . به طور اختصاصي ، آرايش منظم فيلامنت‌هاي نازك و ضخيم در ميوفيبريل‌هاي جفت شده‌ي مزبور با‌ آ‌رايش بسيار سازمان يافته‌ي ميوفيبريل‌هاي مجاور است كه ظاهر مخطط به عضله‌ي اسكلتي مي‌دهد .

ميوفيبريل‌ را مي‌توان به طور طولي به ساركومرهايي تقسيم كرد . ساركومر توسط دوخط تيره‌ي موسوم به خطوط Z مشخص مي‌شود ، و واحد انقباضي مكرري در عضله‌ي اسكلتي به نمايش مي‌ گذارد . طول متوسط ساركومر 2 ميكرون مي‌باشد . در هر طرف خط Z نوار روشن ( نوار - I) ميباشد ، كه اصولاً حاوي فيلامنت‌هاي نازك متشكل از پروتئين اكتين مي‌باشد . ناحيه‌ي بين دو نوار I در ساكرومرنوار A مي‌باشد كه اصولاً حاوي فيلامنت‌هاي ضخيم و نازك را نشان مي‌دهد . ناحيه‌ي روشن در مركز ساركومر وجود دارد كه به نوار H معروف است .اين بخشي قسمتي از نوار A را نمشان مي‌دهد كه حاوي فيلامنت‌ هاي ضخيم ميوزين است ، اما هيچ گونه فيلامنت اكتين ندارد . لذا فيلامنت‌هاي اكتين از خط Z تا لبه‌ي نوار H گسترش مي‌يابند ، و يا قسمتي از فيلامنت ضخيم در نوار A همپوشاني دارند .

خط تيره ، موسوم به خط M، در مركز ساركومر حياتي هستند . هر ميوفيبريل در فيبر عضلاني توسط شبكه‌ي ساركوپلاسمي (SR) احاطه مي‌شود . SR يك شبكه‌ي غشايي داخل سلولي است كه نقش حياتي در تنظيم غلظت‌هاي Ca²⁺ داخل سلولي ايفا مي‌ كند . پنجه در پنجه شدن‌هاي ساركولما ، موسوم به توبول‌هاي T ، به داخل فيبرهاي عضلاني نزديك انتهاهاي نوار A حركت مي‌ كنند ( يعني نزديك به SR) البته ، SR و توبول‌هاي T، دستگاه غشايي متمايزي دارند .SR يك شبكه‌ي داخل سلولي است ، در حاليكه توبول‌هاي T در تماس با فضاي خارج سلولي هستند . شكافي ( تقريباً به عرض 15 نانومتر ) توبول‌هاي T را از SR جدا مي‌كند . قسمتي از SR كه نزديك‌ترين فاصله را به توبول‌هاي T دارد سيسترن پاياني [5] ناميده مي شود ، و جايگاه آزاد سازي Ca²⁺ است ، كه براي انقباض عضله‌ي اسكلتي حياتي است قسمت‌هاي طولي SR با سيسترن پاياني پيوسته هستند ، ودر طول و همراه با ساركومر گسترش مي‌يايند . اين قسمت از SR حاوي دانسيته‌ي بالايي از پروتئين پمپ Ca²⁺ است ( يعني Ca²⁺- ATPase) كه براي بازگرداندن مجدد و تغليظ Ca²⁺ در SR ، و بدين ترتيب در شل شدن عضله ،‌حياتي است .

فيلامنت‌هاي ضخيم و نازك در ساركومر ميوفيبريل به مقدار زيادي سازمان دهي شده‌اند . همانطوري كه ذكر شد ، فيلامنت‌هاي نازك اكتين از خط Z به طرف مركز ساركومر امتداد مي يابند ، در حالي كه فيلامنت‌هاي ميوزين ضخيم در مركز قرار مي‌گيرند ، و با قسمتي از فيلامنت‌هاي نازك اكتين ناهمسو همپوشاني مي‌كنند

[1].Endomysium

[2].Fascicles

[3].Perimysium

[4].Epimysium

[5].Terminal Cisternae